一、形态特征
云南红豆杉云南林产业主要树种培育技术丛书按1999年英文版中国植物志(FloroofChina)修订,云南红豆杉(又名须弥红豆杉、喜马拉雅红豆杉、紫金杉)包括云南红豆杉(原变种)Taxus wallichiana Zu var.wallichiana及红豆杉(变种)T.wallichianaZu.var.chinensis Floria和南方红豆杉(变种)T.wallichiana Zu.var.mairei L.K.Fu & Nan L。
常绿高大乔木或为小乔木、灌木。所见最高大者,高40m,胸径2m,树皮灰紫色,幼树时光滑,后逐渐裂成鳞状薄片脱落。一年生枝绿色,后变为紫红色。具光泽。冬芽黄色,芽鳞窄,先端渐尖,脱落或部分宿存于新枝基部。叶线形,通常呈镰状,质地薄软,叶缘外卷,排成整齐的二列,长2.5~4.7cm,宽2~3mm,上面深绿色或绿色,有光泽,中脉两侧各有一条淡黄色气孔带,中脉带及气孔带上密生均匀的微小角质乳头状突起,但叶下面仍呈现为较浅的绿色。通常雌雄异株,也发现个别雌雄同株者。雄花球形,具短梗,淡褐黄色至黄色,长5~6mm,径约3mm,密生于小枝两侧叶腋,雄蕊6~14,盾状,每枝雄蕊有5(4~9)个花药。雌花近球形,无梗,径5~6mm,珠托圆盘形,稀疏单生小枝背面叶腋。有时密生,形成丰盛结果枝。种子坚果状,卵圆形、长5mm,径4mm,顶端有小尖头,种脐椭圆形。种子成长近熟时,出现膜状假种皮包被种子下半部,假种皮逐渐肉质化,初为乳白色,后至粉红色,成熟时假种皮呈鲜红色肉质杯状。
红豆杉、南方红豆杉两变种与云南红豆杉原变种的主要形态区别的共同点为:
1.叶质地稍厚,边缘不卷曲或只微卷;
2.二年生小枝保持为绿色,三年生时灰绿褐色,而不变为紫红色。这些枝的颜色干后消失,均变为褐色。
红豆杉与南方红豆杉的形态区别点为:
1.红豆杉叶较短、条形,较直或微呈镰状,通常长1.5~2.2cm,宽2~3mm。叶下面中脉带上密生均匀而微小角质乳头状突起点,其色泽常与气孔带相同。种子多呈卵圆形。
2.南方红豆杉叶较宽长、披针状条形或条形,常呈弯镰状,通常长2~4.5cm,宽3~5mm。叶下面中脉带的色泽与气孔带不同,中脉带上局部有成片或零星的角质乳头状突起点,稀无突起点。种子微压扁,呈倒卵圆形,稀柱状矩圆形。
二、分布与生长特性
1、分布特性
红豆杉属植物是起源古老的植物,其化石在中生代侏罗纪地层中就有发现,历史上在欧洲、东亚及中国青海都有分布。经第四纪多次的冰川运动,红豆杉属植物大部遭到毁灭,在现代成为世界濒危珍稀植物。全属共11种,主要分布于北半球,南半球仅印度尼西亚及南美洲个别地区分布到南纬5°30′地区。
云南红豆杉(原变种)Taxus wallichianavar.wallichiana的现代分布区,以云南西北部、缅甸北部、四川西部及西藏东南部所处的横断山脉及喜马拉雅山脉东南部为中心。其中又以云南最为集中。其在云南的德钦、香格里拉、维西、兰坪、贡山、福贡、泸水、隆阳、腾冲、潞西、盈江、大理、弥渡、永平、云龙、漾濞、洱源、剑川、鹤庆、祥云、宾川、南涧、玉龙、永胜、宁蒗、景东、双柏、大姚、新平、临沧、永德、云县、凤庆、双江等34个县有分布,垂直分布为海拔1700~3600m之间,集中分布区海拔为2700~3100m。云南红豆杉(原变种)在四川西北部分布于木里、盐源、九龙、冕宁、西昌、德昌等县(市)一带,在西藏东南部分布于察隅、墨脱、波密、亚东等县。与滇藏接壤的缅甸、印度北部及不丹、尼泊尔亦有分布。
红豆杉(变种)Taxus wallichiana var.chinensis为中国特有树种,分布于甘肃、陕西、安徽、湖北、湖南、四川、贵州等省。在云南主要分布于滇东南红河、文山两州的金平、河口、屏边、西畴、麻栗坡等县。垂直分布海拔1000~1800m。
南方红豆杉(变种)Taxus wallichianavar.mairei也是中国特有树种,分布于陕西、甘肃、安徽、浙江、江西、福建、台湾、河南、湖北、湖南、广东、广西、四川、贵州等省区。在云南省主要分布在滇东北的威信、镇雄、绥江、永善、盐津、东川等县,垂直分布为海拔800~1800m,集中分布在1300~1600m之间。另外,在云南省的景东、腾冲、维西、德钦、贡山、宁蒗等县的红豆杉也有鉴定为南方红豆杉的植株,交杂于云南红豆杉之中。最近,在中越边境的金平西隆山,海拔2540~2760m的地方也采集到南方红豆杉。
总观云南全省,云南红豆杉(原变种)加红豆杉、南方红豆杉两变种,有分布的为45个县(市),占全省128个县(市)的35%。云南红豆杉在云南省一些分布地的生态环境状况如表2-1。
从表2-1看出,云南红豆杉在云南,分布在北纬23°28′(双江)至北纬28°03′(高黎贡山北段);东经98°29′(腾冲,高黎贡山西坡)至东经101°58′(新平)的区域,其垂直分布范围为海拔高度1700m(腾冲荣华乡狗头坡)至3600m(玉龙雪山;云杉坪;兰坪104林场)。
按中国树木志记载云南红豆杉最高分布地的海拔高度为3500m。其水平分布区跨越4个纬度带,3.5个经度带。而垂直分布范围的海拔高度相差1500(1800)m。
在云南随海拔高度的升高,而呈现出明显的气候带。云南红豆杉的云南分布区实际跨越了中亚热带,北亚热带,暖温带直至寒温带等5个气候带。分布区的年平均气温5.4℃~14.8℃,最低月(1月)平均气温-3.8℃~-7.5℃,绝对最低温-4.2℃~-25.4℃,≥10℃年积温3000~5187℃。年降水量619.9~1463mm,年蒸发量1577~2004mm。年平均相对湿度63%~79%。年日照时数1384~2517h。表明云南红豆杉适应的气候区域较广,既适应温暖气候,又能耐低温。特别是对光照的适应能力更强。在高山暗针叶林内,云南红豆杉林木处于第Ⅱ林层或为下木,但仍能生长发育,仅高生长受到抑制。如在海拔高度3200m的亚高山暗针叶林1株(雌株)古老的云南红豆杉,其树龄900年,树高仅12m,胸径1.3m;而在海拔高度1700m针阔叶混交林中生长有1株古云南红豆杉,树龄600年,树高40m,胸径2m,超出第Ⅰ林层,处于全光照状况,至今仍满树繁花(雄株)。由此说明云南红豆杉,既能忍受荫蔽,又具喜光习性。
在云南红豆杉分布区,随海拔高度的变化,其土壤类型也产生相应的变化。在海拔高度1700~2000m地带,云南红豆杉主要生长在山地红壤,沟谷冲积土上;在海拔高度2500m左右,主要生长于森林棕壤上,少数生长在半沼泽化土壤边缘;在海拔高度2800~3200m的地带,主要生长在棕壤、灰棕壤、高山沟谷冲积土、溪流两侧冲积土上;少数生长在石灰岩石砾土上。大多数云南红豆杉生长地的土壤都较深厚湿润肥沃。但也有生长在干燥贫瘠土壤上的云南红豆杉。如生长在兰坪县海拔高度2800m石门坎的云南红豆杉和生长于祥云县海拔高度3100m西沙果山的云南红豆杉,其生长地的土壤是干燥贫瘠的石灰岩石砾土。说明云南红豆杉既喜湿润肥沃土壤,也能忍受干燥贫瘠的土壤环境,其对土壤的适应能力也很强。栽培实践证明,在同一气候条件下相同苗龄、同一栽培时间,栽培在深厚湿润土壤上的云南红豆杉林木的高径生长量比栽培在浅薄贫瘠土壤上的大1倍以上。但林木的发育期未受到明显影响,均同期开花结果。
云南红豆杉的人工栽培更扩大了它的自然分布的南线,达到北纬23°28′,东经104°40′,海拔高度850~1400m的南亚热带。在该气候带的季风常绿阔叶林区的酸性(pH49)山地黄壤和赤红壤上,也能良好生长。
2、林木的生长特性
(1)生长进程
云南红豆杉林木的生命力强,寿命长。现存的一株云南红豆杉古树(雌株),900年生尚能开花结果;另有一株(雄株)600年生年年繁花满树。腾冲县城内生长有1株云南红豆杉,树高29.5m,胸径90.8cm,1990~1992年调查时,连续三年丰产,1992年产果量达11kg,生命力仍旧旺盛。
根据栽培试验和对天然林木的调查,云南红豆杉林木4年生前生长缓慢。4年生时林木的树高仅0.31m,平均生长量为0.08m;径0.62cm,平均生长量0.15cm。5年生时林木生长开始增快,此时树高为0.73m,平均生长量0.14m,连年生长量为0.42m;直径1.26cm,平均生长量0.25cm,连年生长量0.64cm。6年生时林木树高为1.28m,平均生长量0.21m,连年生长量为0.55m;直径2.13cm,平均生长量0.35cm,连年生长量0.87cm。29年生林木的平均树高为5.1m,平均生长量0.18m;直径(胸径)6.9cm,平均生长量0.58cm。树高、直径生长量都明显降低,进入缓慢生长期。
在海拔高度1700m的空旷环境下,孤立生长的600年生云南红豆杉其树高达40m,平均生长量为0.067m;胸径为2m,平均生长量0.33cm。但在高山暗针叶林林下生长的900年生云南红豆杉林木,树高仅12m,平均生长量为0.013m;胸径1.3m,平均生长量0.014cm。按此计算云南红豆杉林木约80年生才能达到工艺成熟,即树高20m,胸径约30cm,可供用材。
(2)年生长节律
云南红豆杉林木在一年之中的生长,呈现随季节变换的生长节律。
栽培在昆明、西畴不同生态环境的云南红豆杉林木,虽然生长量有较大差别,但是其年生长节律基本一致,林木的树高、直径的生长峰期都出现在二季度。不同的是,在昆明种植的云南红豆杉林木,其一季度生长量为零,二、三季度的生长量占全年生长量的90%以上;而种植在西畴的云南红豆杉林木全年无生长停止期,其二、三季度的生长量占全年生长量的80%(见表2-2)。因为西畴的气温、降水都高于昆明,反映了云南红豆杉在温暖湿润的环境条件下,林木无生长停止期(或称休眠期)。
(3)主干与侧枝的生长关系
栽培在昆明、西畴不同生态环境的云南红豆杉林木主干与侧枝的年生长关系如表2-3。
云南红豆杉林木在昆明、西畴两种植地,其主干与侧枝的年生长量有较大差异,但主干与侧枝年生长量的比值分列为1.52和1.65倍,相差仅0.15。表现出云南红豆杉林木主干的生长优势不太明显。而侧枝生长较旺盛,故能形成广圆形的树冠。人工种植的云南红豆杉林木与自然分布的云南红豆杉林木其树冠相似。
云南红豆杉林木还会产生多头分生现象,其多头分生率占15%左右。多头分生的云南红豆杉林木一般分生2~3个主干,也有分生5个主干的;还有少数植株分生主干上再行分生,即在分生的主干上,又均匀地分生出3~4个第二级主干,直立向上生长,而非侧枝。人工栽培与自然生长的云南红豆杉林木均有多头分生的植株。这对于林木的用材出材量均有不利影响。但是有利于药用树皮和枝叶的增多,因为云南红豆杉药用成份多含于树皮。所以,在人工栽培时,应根据利用目的选用多干类型或单一主干类型。
(4)根系生长习性
云南红豆杉幼苗期,主根比较明显。当年生苗,苗高9cm,地径0.3cm,主根长10cm,粗0.2~0.3cm,一级侧根2~3条,长5~8cm,粗约0.1cm,须根较少,有5~6条,长2~4cm。1.5年生苗高68cm,地径0.7cm,高径比1%,主根长53cm,粗0.41cm,一级侧根15条,粗0.08~0.21cm,长11.5~22.4cm;二级侧根20条,粗0.06~0.07cm,长6.5~17.2cm;须根有130条。由于云南红豆杉苗木根系发达,故定植容易成活。苗木定植后对新环境适应能力强,生长较快。
云南红豆杉大树,主根、侧根都较发达,根际直径80cm的大树,主根粗40~60cm,长2~3m;侧根粗20~30cm,长1.5~4m,在土层2~5m处斜向延伸;而在土层0.7m深左右,很少生长须根。一个伐桩连根挖掘(粗根)重约2~3t
(5)萌发习性
云南红豆杉的栽培试验表明,10年生幼龄期林木砍伐后,其伐桩就具有萌发能力。伐除林木主干,保留5~10cm高的伐桩,当年有90%的伐桩萌发新条。伐桩萌生条最少3株,最多20株;1年生萌生条高5~22cm,多数生长旺盛。野外调查发现,在具有156个年轮的云南红豆杉伐桩上,也有一株萌生条;在海拔高度3200m处,自然衰老侧伏横卧的云南红豆杉树主干上也会出现萌生条。说明云南红豆杉具有较强的萌发能力,其萌发能力,可从幼龄期保持到160年或更长的年龄。
3、物候期
不同海拔高度带生长的云南红豆杉其林木的物候期有所差异(见表2-4)。
在西畴海拔高度1400m的种植地,云南红豆杉林木的展叶抽梢较早,3月10日以后开始展叶抽梢,在昆明海拔高度1970m种植的云南红豆杉林木4月7日以后展叶抽梢。与腾冲自然分布地(海拔高度1860m)云南红豆杉林木的展叶抽梢期、花期、果成熟期相近;而在丽江海拔高度2900m的云南红豆杉天然分布地,其林木的展叶抽梢期、花期、果成熟期较之推迟10~15天;在兰坪,海拔高度3200m天然生长的云南红豆杉林木,其展叶抽梢期推迟10~15天,果成熟期推迟1个月。由此看出云南红豆杉林木的物候期有随生长地海拔高度升高而推迟的趋势。海拔高度升高,气温相应下降,物候期主要随温度而变化。
4、发育特性
据1990~1992年对栽培在昆明的云南红豆杉植株的观察,10年生的雄株已开花,其花期为1990年10月~1991年1月。11年生的雌株于1991年9月形成花蕾,当年12月至次年2月开花,至12年生的1992年10月~11月果实发育成熟。以后连续开花结果。说明云南红豆杉林木的发育成熟年龄是10~12年;雄株比雌株早成熟1~2年,花期也早1~2个月。
自然分布的云南红豆杉林木,200年生的雌株尚处于盛果期;600多年生的雄株,仍繁花满树;而900年生的古树,则开花稀少,逐步进入发育衰退期。说明云南红豆杉林木从10年生到900年生都有生殖繁育能力。
5、繁衍更新能力
云南红豆杉具有很强的繁衍更新能力。表现为林木的结实年龄期长,且植株的结实能力强,包涵了雄株的传粉能力强,雌株的受粉能力亦强的特性,而导致高的产果量。云南红豆杉林木从10~12年生开始开花结果,直到900年生仍能开花结实。在此几百年的时间里,能产生大量种子。但是云南红豆杉是雌雄异株植物。据调查,在自然分布状况下,其种群中都是雄株多于雌株,有充足的授粉树,只是结实树的数量较少,而减弱了该树种的更新能力。云南红豆杉花粉靠风力传播。在天然分布状态下,云南红豆杉林木呈单株散生或群状生长,在由其他树种组成占优势的林分内,其传粉、授粉都受到一定障碍,特别是在郁闭度较大的林分内,湿度大,风小对其的传粉与授粉均为不利;加之该树种的雄花花期一般都早于雌花花期,且少数植株有花期不遇的情况。虽有这些不利因素存在,但是云南红豆杉林木终究克服了这些障碍而能授粉结实。腾冲县城内的1株200年生的云南红豆杉雌株,1990~1992年调查,连续3年结实,这株孤立的雌株距离最近的云南红豆杉雄株在城外2km处,与较远的1株云南红豆杉雄株相距约4km,但仍能授粉结果,种子亦具有发芽力,足见云南红豆杉的传粉,授粉能力很强,结实能力也强。
云南红豆杉的更新能力还表现在其种子具有独特的传播途径与传播能力上。云南红豆杉的种子由一层红色肉质外种皮包裹,为鸟鼠和其他动物乃至人类所喜食。在取食的过程上,不自觉地搬运、传播了云南红豆杉种子;而大多数的云南红豆杉种子,则靠其自然脱落至地面(坡地)而下滑滚动;或在斜坡地顺雨水,从沟谷、溪流的流水传播。所以云南红豆杉林木多沿沟谷、斜坡台地、溪流畔生长。
此外,种子的萌发能力也影响其更新能力。云南红豆杉种子有一层硬壳,吸水困难,其种子的休眠期长达1~2年,故种子的发芽力可保持2年左右。云南红豆杉的种子在自然状态下,经过2年时间,必然有较多的损耗,但也为其等待适当的萌芽条件赢得了时间。其种子发芽率在40%左右,能为其繁衍更新,萌生相当数量的幼苗。
表2-5所示的调查结果表明,云南红豆杉的天然更新效果,与其所处森林类型有密切关系。在苔藓箭竹冷杉林中,云南红豆杉天然更新效果很差。在调查所设的标准地内没有发现云南红豆杉幼苗、幼树,在地被地以箭竹为主,间有一些杜鹃的冷杉林中,有较多的红豆杉幼苗,但无幼树,幼苗的继续成长受到了严重抑制,更新效果也较差;而在地被物以杜鹃为主的铁杉、冷杉林中以及地被物以杜鹃为主的针阔叶混交林中,甚至在杜鹃、山茶花灌丛这些森林类型中,所散生的云南红豆杉的更新效果都较好,成长的幼树较多。云南红豆杉虽然耐荫蔽,但在密闭的箭竹冷杉林下,过分荫蔽的环境,不能满足云南红豆杉更新苗生长所需的光照条件,同时密集的箭竹还阻碍了云南红豆杉种子着地萌发,甚至过于荫蔽潮湿还会使云南红豆杉的种子产生霉变。所以在箭竹为主要地被物的林分内,云南红豆杉很难有较好的更新效果。
三、经济及生态价值
1、经济价值评价
云南红豆杉的经济价值表现在其林木具有多种用途,现分述如下。
①药用价值近些年国内外对红豆杉属植物进行了内含药用物质的检测,发现其植物体内含有紫杉醇等能有效治疗癌症的物质。云南省林业科学院1992年与北京药物研究所合作,对云南红豆杉林木的树皮、枝叶进行了药用成份的检测,发现云南红豆杉林木的树皮,主要含有紫杉醇(Taxol),10-去乙酰紫杉醇,10-去乙酰基巴卡亭Ⅲ,baccatinⅢ,三尖杉宁碱(Cephalomannine),10-去乙酰三尖杉碱等治癌药物成分。含量达002%以上,高于其他几种红豆杉。云南红豆杉林木的枝叶也含上述6种药用成份,只是总的含量较树皮低,为001%,而且主要是巴卡亭(baccatin)。
因云南红豆杉林木的枝叶、树皮中的紫杉醇等6种治疗癌症的物质含量较高,而显现出该树种高价位的药用价值。
②食用及油用价值云南红豆杉种子的肉质红色外种皮,含蛋白质5.16%;总糖62%,还原糖58%。还含有多种维生素,其维生素C的含量达12.7mg/g;而18种氨基酸的含量为45.83mg/g。营养丰富,甜糯可口,民间常采集食用。有开发利用价值。
此外,种子含脂肪29.9%,并含蛋白质7.33%,总糖3.5%。可榨油供工业用,而具有油用价值。
③材用价值云南红豆杉的木材紫红色,纹理均匀,结构细致,有光泽,硬度大,坚实硬重,韧性强,耐腐耐磨,干燥后少翘裂,不变形,为建筑、装修、雕刻、工艺品,高档家具珍贵用材,亦具有较高的材用价值。
④庭园绿化价值云南红豆杉树形美观,四季常绿,秋季果熟如鲜红宝石挂满枝头,很具观赏价值,加之该树种生命力强,寿命长,无严重病虫害,适应性强,是庭园、园林、风景名胜区绿化美化的优良树种,而具有较高庭园绿化价值。
2、生态价值评价
云南红豆杉适应性强,适生范围广。其林木主干挺拔,枝叶密集,根系粗壮庞大,有较强的覆被大地、保持水土、截留降水、涵养水源的作用。在雨季,其密集枝叶的树冠,会截留一部分降水通过蒸发返回大气,而一部分降水沿主干、根系渗入土层,减少了地表迳流,降低土壤冲刷,使部分降水成为地下水,起到降水的再分配作用,使山溪在旱季仍有涓涓泉水,缓解了旱情。其树干坚韧,抗风力较强,可以减小风速,减轻风灾。通过其植株的光合作用吸收CO2,释放出O2,而调节大气中的CO2,和O2含量。云南红豆杉能耐-25℃低温,能庇护林下植物生长,减轻其冻害;其林木的种子,肉质外种皮为鸟类和其他动物提供食粮,而树体为野生动物提供了栖息场所。
四、良种选育技术
1、育种目标与良种培育策略
云南红豆杉是多用途树种,主要用于药物原料、珍贵用材及用作绿化树种三个方面。其良种培育目标各不相同。本书仅以药用原料利用加以叙述。
(1)育种目标
以药用原料利用为目的的云南红豆杉良种选育,总的目标是林木枝叶药用原料成分的高含量与林木生物量的高产量两个部分。
①近年来,云南红豆杉林木所含的药用成分已从紫杉醇(Taxol)单一一种扩大到多种的紫杉烷类,或称为紫杉醇类似物。其包括紫杉醇外,主要还有10-DAB(10-去乙酰基巴卡亭Ⅲ)、巴卡亭Ⅲ(BaccatinⅢ)、三尖杉宁碱(Cephalomanine)、10-DAET(7-表-10-去乙酰基紫杉醇)、7-差向紫杉醇(7-epi-Taxol)、7-木糖紫杉醇(7-Xylosyl-Taxol)等,它们有的是半合成紫杉醇和多烯紫杉醇(Docetaxel)的原料,有的本身就具有抗癌活性,已被当前紫杉醇药物制造业所利用,且这些物质在云南红豆杉林木枝叶中的含量也较高。因此,应该把林木枝叶中的紫杉烷类物质的高含量订为云南红豆杉的药用育种目标。
②云南红豆杉植株是否速生及其所表现出的林木生物量的高低,也直接影响云南红豆杉人工药用原料林的紫杉醇药物产量。其林木的生物量以g/株·a或g/hm2·a计算。由于林木的生物量与生长量密切相关,故可通过建立生长量与生物量的相关系数及回归方程,从易测的生长量指标(树高、地径)来推算云南红豆杉林木的生物量。
(2)良种培育的手段与策略
①由于云南红豆杉的紫杉烷类物质含量在个体间、林分间,不同种源间差异很大。其林木枝叶的6种紫杉烷类物质含量的合计值已测到的最大值为3.45g/kg,而与测到的最小值(仅为0.03g/kg)相差达115倍。因此,选择高含量的植株、林分、种源,应是当前云南红豆杉良种培育的主要手段。
②云南红豆杉无性繁殖不难,现已可以作大规模的扦插育苗繁殖。经测定从云南红豆杉的天然林木到其第一批扦插苗无性系的广义遗传力为0.81。第一批扦插苗优树的现实遗传力为0.78。而云南红豆杉实生繁殖也无特殊障碍。用实生苗栽培的云南红豆杉林木7年生与扦插苗7年生均可达结实始期。其实生繁殖的林木结实量已完全可满足育种需要。因此,可以通过实生繁殖手段培育云南红豆杉的良种,再通过无性繁殖,实行先进的云南红豆杉良种的无性系造林。此举,可称为云南红豆杉的有性创造无性利用的选育种策略。为实施云南红豆杉的这一选育种策略,从开始就要注意对云南红豆杉原始林(群体)的保护,并着手其优良种源,优良林分以及优良个体的各级选择,规划云南红豆杉各级选择成果的繁育基地,以形成云南红豆杉可持续发展的良种培育体系。
2、优良种源选择
经对云南省的云南红豆杉天然分布区的普遍采样检测,认为云南红豆杉林木枝叶的紫杉烷含量与生长地的海拔高度的相关性最为明显。在云南全省范围内云南红豆杉林木生长地的海拔高度愈低,其枝叶的紫杉烷类物质含量愈高,其相关系数为-09851。而云南的森林类型与海拔高度也密切相关,所以云南红豆杉林木枝叶的紫杉烷含量与其生长地的森林类型的相关性也特别显著。故可依据云南红豆杉林木群体所处的海拔高度或森林类型,进行种源区划,而依据各种源云南红豆杉林木枝叶的紫杉烷类物质含量的高低以及林木生物量的高低,评选出云南红豆杉的优良种源。经评选云南省的云南红豆杉林木枝叶紫杉烷物质高含量以及高林木生物量的种源区主要分布在8个区域,故可依据云南红豆杉林木群体,所处的海拔高度或森林类型进行种源区划,而依据各种源云南红豆杉林木枝叶的紫杉烷类物质含量的高低,以及林木生物量的高低,评选出云南红豆杉的优良种源。其代表地点及评价摘要列入表4-1。
3、优良林分选择
以用云南红豆杉天然林木繁育的第一代扦插苗枝叶紫杉烷产量(紫杉烷含量×生物量)作为云南红豆杉优良林分的主要选择指标。大于平均值加一个标准差(≥+s;产量≥2018kg·hm-2·a-1)为一级优良林分;大于平均值而小于平均值加一个标准差的(≥~+s;产量0.911~2.017kg·hm-2·a-1)为二级优良林分。经检测在云南省内评选出云南红豆杉一级优良林分10个,二级优良林分7个。其概况列如表4-2。
方差分析表明,各林分的云南红豆杉林木枝叶紫杉烷含量在林分间的差异达到极显著水平,而林分内单株间的差异不显著。这说明云南红豆杉优良林分选择的增益会很显著。对紫杉烷高含高产的云南红豆杉优良林分的利用,一是群体采种或采枝(扦插育苗用);二是在优良林分中再选择紫杉烷高含高产的云南红豆杉优树,可以大大提高选择的效率。
4、优良林木个体选择
优良林木个体选择即为优树选择。良种遗传材料的获得最终是要落实到个体植株的。因此,云南红豆杉良种选择的最高目标,就是选出紫杉烷产量最高的优树,或称精英树。
经过天然林木的个体选择、其个体的第一代扦插苗选择、以及人工林木的个体选择,已经选出了一批紫杉烷高产量的云南红豆杉优树。
在天然林木中,共选出云南红豆杉优树31株,其林木枝叶的紫杉烷含量为1.658~0.341g·kg-1,其扦插苗(2.1~2.9年生)的枝叶紫杉烷产量4.224~1.100g·hm-2·a-1。
在人工林木中共选出云南红豆杉优树17株,其林木枝叶的紫杉烷含量为3.448~0.889g·kg-